thèse d'Élise Nardin

La diversification des blastozoaires (Echinodermata) au Paléozoïque inférieur : aspects phylogénétiques, paléoécologiques et paléobiogéographiques

Allocation de recherche : 2003-2006 MNRT et 2006-2007 ATER

Directeurs de thèse : Bruno David et Bertrand Lefebvre

Soutenue le 14 décembre 2007


Résumé

L’objectif de la thèse était de caractériser la radiation des blastozoaires (Echinodermata) durant le Paléozoïque inférieur. Ce sous-phylum représente une composante non négligeable de la faune d’invertébrés marins paléozoïques. Toutes les classes sont apparues avant l’Ordovicien supérieur, ce qui suggère une diversification rapide à l’échelle des temps géologiques. Les blastozoaires possèdent un squelette en trois parties, chacune présentant des séquences de formation indépendantes. L’analyse de ces formes et l’application du modèle Extraxial-Axial a permis de définir des homologies robustes et de proposer une hypothèse phylogénétique pour le sous-phylum. Il en résulte que les blastozoaires sont monophylétiques et qu’ils peuvent être subdivisés en quatre grades, qui regroupent des clades bien définis. Les analyses de diversité et d’évolution ont permis de mettre en évidence que 1) les blastozoaires subissent deux crises majeures au Cambrien moyen et à l’Ordovicien terminal, 2) la diversification ordovicienne des blastozoaires débute au Cambrien supérieur, 3) la diversité cambrienne est contrôlée par le renouvellement générique alors que la diversité ordovicienne est contrôlée par la persistance générique et 4) la propagation des innovations morphologiques des blastozoaires suit l’hypothèse de l’expansion onshore-offshore. Durant le Cambrien inférieur et moyen, les blastozoaires possèdent un mode de vie relativement uniforme alors qu’il se diversifie entre le Cambrien supérieur et l’Ordovicien moyen, en fonction de l’évolution des faciès. Les genres de ce sous-phylum sont répartis sur tous les paléocontinents à partir du Cambrien moyen. Ils présentent un fort provincialisme durant l’Ordovicien inférieur et moyen, puis deviennent progressivement cosmopolites pendant l’Ordovicien supérieur, du fait de l’augmentation des échanges fauniques et de la mise en place de conditions favorables.

 

Mots clés

Echinodermata, Blastozoa, Paléozoïque inférieur, EAT, macroévolution, paléoécologie, paléogéographie, phylogénie

 

Abstract

The thesis deals with the characterisation of the blastozoan radiation during the Early Palaeozoic. The subphylum Blastozoa represents an important component of the Palaeozoic invertebrate marine fauna. The appearance of all classes before the Upper Ordovician, suggests a rapid diversification. Blastozoans are characterised by the possession of brachioles, and a skeleton subdivided in three parts. These parts show specific topological sequences. The understanding of the blastozoan skeleton and the application of EAT on the morphologies are the base of the definition of robust homologies and lead to propose a new phylogenetic hypothesis. Main results show the monophyly of blastozoans, and their subdivision in four grades, and several well-defined orders. The diversity and evolution analyses suggest that 1) two crises (Middle Cambrian and Upper Ordovician) highly influence the diversity pattern, 2) the Ordovician radiation starts during the Upper Cambrian, 3) the Cambrian diversity is controlled by the generic turnover process, whereas the Ordovician one is controlled by the additive persistence of the genera, and 4) the morphologic innovations spread along an onshore-offshore gradient. During the Early-Middle Cambrian, blastozoans developed a similar mode of life, while they highly diversified it during the Ordovician. Blastozoan genera have worldwide distribution since the Middle Cambrian. They are cosmopolitan during the Middle Cambrian and the Upper Ordovician. Their geographical distribution suggests a high provincialism between the Lower and the Middle Ordovician.

 

Keywords

Echinodermata, Blastozoa, Early Palaeozoic, EAT, macroevolution, palaeocology, palaeogeography, phylogeny

 

Membres du jury

- Pascal Neige, professeur - université de Bourgogne, Dijon - examinateur

- Christian de Muizon, directeur de recherche, MNHN, Paris - examinateur

- Bertrand Lefebvre, chargé de recherche, université de Lyon 1, Lyon - co-encadrant de thèse

- Oldrich Fatka, associate professor, Charles University, Prague - rapporteur

- Didier Néraudeau, professeur, université de Rennes 1, Rennes - rapporteur

- Bruno David, directeur de recherche, université de Bourgogne, Dijon - directeur de thèse

- James Sprinkle, professeur - University of Texas, Austin - examinateur