Notre projet a pour ambition de développer et de faire interagir deux axes scientifiques majeurs et complémentaires qui portent : 1/ sur les mécanismes de minéralisations, et 2/ sur la structuration des communautés aquatiques fossiles et actuelles à différentes échelles spatio-temporelles. Ces deux axes scientifiques constituent chacun le cœur de métier des participants et seront réunis au sein de SAMBA par deux questionnements transversaux différents qui constitueront chacun un challenge mais aussi l’originalité de notre équipe. Ce nouveau spectre de questionnements communs servira de base au développement de futurs programmes innovants par les participants au sein de SAMBA, mais aussi pour des projets inter-équipes, notamment avec SEDS et BioME. Nos compétences sur des modèles d’études tant actuels que fossiles seront des véritables atouts dans cette perspective.

Cœur de métier n°1 : Biominéralisations

Animateur : F. Marin

La biominéralisation carbonatée, induite ou contrôlée, est un acteur majeur des grands cycles biogéochimiques actuels et passés. Les biominéralisations carbonatées sont multiples et ont des propriétés spécifiques que ce soit en termes de minéralogie, morphologie ou compositions isotopique et biochimique. Beaucoup, sinon toutes, suivent, pour leur synthèse, des voies de cristallisation non classiques. La compréhension des mécanismes de formation requiert donc une échelle d’analyse très fine, associant l’étude de leur composition en macromolécules à la structuration spatiale des nanograins minéraux constitutifs. Ce niveau d’analyse permet de mieux cerner l’origine ainsi que la macroévolution des systèmes calcifiants. Il impacte également l’interprétation des phénomènes diagénétiques enregistrés par les biominéraux.

Enjeux pour le futur contrat : nos prospectives pour le futur contrat porteront à la fois sur la compréhension détaillée des mécanismes de biominéralisation, à l’échelle moléculaire, et sur la préservation du signal, i.e., la diagenèse des biominéralisations actuelles, subactuelles et anciennes. Nous souhaitons notamment aboutir au décryptage et à la compréhension de la chaîne de mécanismes interagissant depuis l’origine et la formation des biominéralisations jusqu’au différents processus de diagénèse qui peuvent altérer le signal biologique initial.

Ateliers : concernant la biominéralisation contrôlée (correspondant à un système ‘clos’), notamment celle réalisée par les métazoaires, notre approche protéomique, explicitée précédemment, a généré une profusion de données au cours des contrats précédents. Nous avons par exemple montré que la nacre des mollusques pouvait être construite à partir de cortèges protéiques très différents. Nos données moléculaires nécessitent un important traitement in silico débouchant, à terme, sur l’établissement de modèles moléculaires, qui pourraient notamment faire intervenir les notions d’attracteurs et de propriétés émergentes. Nous souhaitons développer cette approche nouvelle, tout en continuant à générer des données moléculaires par l’analyse protéomique. Concernant la biominéralisation induite (considérée comme un système ‘ouvert’) réalisée par des communautés microbiennes, un travail majeur de caractérisation des constituants organiques associés à la phase minérale est requis, notamment en ce qui concerne les EPS (exopolymères), principalement constitués de polysaccharides. L’influence de ces constituants sur le processus de précipitation minérale n’est plus à démontrer. Cependant, une caractérisation fine, similaire à ce qui a été entrepris pour les métazoaires, reste à faire. Cette caractérisation doit être doublée d’une caractérisation des relations spatiales entre phases organiques et minérales.

Cœur de métier n°2 : Structuration des communautés aquatiques à différentes échelles spatiales et temporelles

Animateur : T. Saucède

L’ensemble des déterminants abiotiques, biotiques et historiques qui interviennent dans la structuration des communautés aquatiques interagissent de façon plus ou moins complexe et selon des modalités qui diffèrent selon les échelles spatiale et temporelle d’analyse. A l’échelle locale, la composition des communautés est par exemple fortement contrôlée par des déterminants physiques, chimiques et biotiques, les variations d’abondance et de distribution des populations fluctuant sur des temps courts. A large échelle spatiale, le poids des interactions biotiques est généralement considéré comme négligeable au regard des facteurs abiotiques qui se combinent à l’histoire évolutive des clades et aux processus géodynamiques pour déterminer les grands motifs biogéographiques. De fait, l’analyse multi-échelle de la structuration des communautés est la seule approche qui puisse permettre d’identifier des propriétés émergentes, c’est-à-dire des motifs récurrents dans la distribution spatiale et l’évolution temporelle des communautés.

Enjeux pour le futur contrat : l’étude de la structuration des communautés est une démarche récente, pour l’instant quasi-exclusivement menée en contexte actuel : les communautés fossiles ont rarement été considérées de ce point de vue. En se positionnant à l’interface entre macroécologie et paléontologie, nos investigations abordent des questions centrales en écologie, notamment celles sur les facteurs biotiques et abiotiques qui déterminent la richesse et la composition des communautés. Plus spécifiquement, comment appréhender l’origine, la structuration et la maintenance des communautés au cours des temps géologiques ? Ce positionnement original, qui impliquera diverses échelles spatio-temporelles sur des intervalles d’études parfois reculés, nous place au cœur des thématiques de recherches macroécologiques que les participants souhaitent développer et renforcer.

Ateliers : nos investigations reposeront sur la synergie et les compétences respectives des membres de l’équipe qui travaillent déjà sur des ateliers complémentaires en termes d’échelles d’analyse et de contextes macroécologiques. Ces ateliers illustrent l’originalité et le savoir-faire reconnus du laboratoire Biogéosciences dans l’étude des communautés aquatiques – marines et d’eau douce – actuelles et fossiles. Les systèmes marins actuels et anciens revêtent notamment des particularismes écologiques (ex: forte connectivité) et analytiques (accessibilité et nature des données, qualités de préservation) qui nécessitent d’adopter des approches ad hoc. A partir de données fossiles ou actuelles sélectionnées pour leur qualité, quantité et disponibilité, l’objectif est de comprendre comment les communautés aquatiques évoluent à différentes échelles spatio-temporelles, notamment lors d’épisodes d’extinction ou de radiations. Cette sélection s’est effectuée selon une quadruple exigence : nos ateliers (i) concernent différents groupes taxonomiques, (ii) correspondent à différentes échelles de temps, d’espace et de hiérarchie taxonomique, (iii) illustrent des contextes environnementaux contrastés, et (iv) les données nécessaires, d’ordre taxonomiques, phylogénétiques, morphologiques et géologiques, sont au moins en partie déjà disponibles, rentrant dans les champs d’expertises des participants. Sur cette base, six ateliers prioritaires ont été listés ci-dessous en suivant une échelle spatio-temporelle croissante :

– (1) étude des riches communautés marines de l’Eocène du Bassin de Paris sous climat tropical et analyse haute résolution de la préservation ;
– (2) Analyse de la structuration spatiale et de la diversité des faunes d’échinides du Jurassique et du Crétacé ;
– (3) analyse de la structuration spatiale des faunes d’échinides actuelles de l’océan Austral et de son évolution au cours du Cénozoïque ;
– (4) Diversification et évolution de la distribution des faunes de céphalopodes (ammonites et bélemnites) téthysiennes et nord-ouest européennes au Jurassique Inférieur ;
– (5) analyse de la structuration spatiale et phylogénétique des assemblages à gammares (amphipodes) actuels en Europe de l’Ouest et centrale ;
– (6) étude de la rediversification des communautés marines après l’extinction de masse Permien-Trias.

A large échelle, l’étude de la structuration des communautés permettra de mettre en évidence la nature des relations entre régions et provinces fauniques (connectivité), des gradients de composition fauniques (linéarité) et de lever les verrous méthodologiques associés (prise en compte de l’autocorrélation spatiale et des voies de dispersion privilégiées). D’un point de vue temporel, l’étude de faunes actuelles permet aussi de modéliser (e.g. modèles de niche) toute la complexité des facteurs structurants les communautés sur des temps courts. L’étude de gisement à préservation exceptionnelle permettra aussi d’étudier précisément l’enregistrement de ce signal dans une communauté fossile locale.

Questionnement commun n°1 : le signal phylogénétique – des kits moléculaires aux communautés aquatiques

Les thématiques de recherches sur la structure phylogénétique de la biodiversité connaissent un essor sans précédent, notamment en écologie et en biologie de la conservation. Cependant, l’enregistrement fossile est rarement considéré dans ce genre d’étude. Dans ce contexte particulier, nos prospectives vont adopter deux positions originales en s’attelant aux points suivants :

Atelier n°1 : biodiversité phylogénétique dans les communautés aquatiques

A l’échelle des temps géologiques, comment évolue la structuration phylogénétique des communautés aquatiques ? L’objectif global est notamment de comprendre comment les assemblages plurispécifiques évoluent phylogénétiquement, notamment lors d’épisodes d’extinction ou de radiations. De telles investigations impliquent la considération de notions écologiques et évolutives majeures, telles que la spéciation, la dispersion, et la biogéographie. Lors du précédent contrat, les membres de l’ancien axe « macroécologie/macroévolution » de l’ex-équipe BioME ont commencé à explorer cette question grâce à deux sujets de thèse (C. Hardy & A. Zacaï) portant sur les ammonoïdes du Jurassique inférieur. Les problématiques étudiées sont relativement variées et nécessitent des analyses complexes. Elles abordent des questions telles que le devenir évolutif des représentants de clades relativement proches lors d’épisode d’extinction ou de radiation, ou bien encore les liens entretenus entre les diversités phylogénétique, taxinomique et morphologique, notamment lors de grands changements environnementaux.

Les travaux précédents des participants étant encore exploratoires, nous comptons renforcer ce questionnement en portant nos investigations sur une succession d’études circonscrites sur d’autres intervalles de temps (e.g. Trias inférieur) ou clades (e.g. oursins, gastéropodes, bivalves, gammares). Ces différents cas d’études permettront de couvrir un large spectre d’investigation tout en assurant une progression échelonnée. Pour comprendre les facteurs ayant structuré les communautés sur le long terme, les objectifs prioritaires sont :

– (1) décrire et comparer la structure phylogénétique des communautés fossiles au cours du temps et dans différents contextes environnementaux et évolutifs (extinctions, radiations) ;
– (2) reconsidérer la structuration géographique de la biodiversité passée en intégrant la distance phylogénétique séparant les taxons étudiés ;
– (3) établir le lien entre les caractéristiques morphologiques ou écologiques des taxons et leur fréquence au sein des communautés ;
– (4) de façon complémentaire, explorer la dimension phylogénétique de la disparité morphologique.

Atelier n°2 : nouvelles approches moléculaires dans les reconstructions phylogénétiques

Les reconstructions phylogénétiques pour de nombreux groupes fossiles sont encore approximatives et essentiellement basées sur des approches morphologiques. Dans le cas des mollusques à coquille calcifiée, une approche novatrice pourrait se baser sur les données moléculaires issues des matrices organiques de ces coquilles. A l’aune des récentes avancées et quantité de données produites par les participants de l’ancien axe « biominéralisation », il semble en effet grand temps de réexaminer la question de la présence de protéines fossiles chez des spécimens fossiles et des patrons de dégradation diagénétique (cf. questionnement n°2). Dans un cadre « phylogénétique », nos investigations essaieront de répondre à plusieurs questions :

– (1) les biomolécules contenues dans des biominéraux fossiles sont-elles porteuses d’informations taxonomiques ?
– (2) si oui, sont-elles utilisables dans des reconstructions phylogénétiques ?
– (3) permettent-elles d’estimer des vitesses d’évolution ?

Différents organismes modèles fossiles (nautiles, ammonoïdes, bivalves, gastéropodes) seront étudiés en premier lieu et comparés aux données déjà acquises pour des organismes actuels. A plus long terme, d’éventuelles phylogénies basées sur ces kits moléculaires, seront alors comparées aux phylogénies obtenues par des méthodes plus classiques du type cladistique par exemple.

Questionnement commun n°2 : préservation du signal biologique

D’un point de vue général, cette prospective s’intéresse aux mécanismes potentiels de dégradation d’un signal biologique initial que ce soit à l’échelle très large de la diversité s.l. enregistrée dans une communauté marine fossile ou actuelle, ou bien plus restreinte, dans la composition organique et minérale des coquilles de métazoaires. En effet, le signal biologique initial documenté dans une communauté peut être fortement déformé par des biais d’échantillonnage ou taphonomiques (dégradation, remobilisation, condensation, etc.) au cours des temps géologiques. De la même façon, le signal enregistré dans les matrices calcifiantes des coquilles de métazoaires peut avoir été significativement altéré par des processus de diagénèse. Ces échelles d’analyses variées (des matrices calcifiantes aux communautés) sont étroitement liées car si des biais de préservation s.l. affectent l’une ou l’autre de ces échelles, le signal documenté pour les autres sera nécessairement affecté et modifié puisqu’une partie de l’information de départ sera perdue. Nos investigations porteront donc sur l’évaluation de ces différents biais à différentes échelles pour tenter au final de les corriger au mieux et s’appuyer sur des signaux biologiques robustes. Ce questionnement n° 2 est donc un pendant nécessaire pour valider les études menées dans nos cœurs de métiers respectifs ainsi que les autres prospectives à venir. Ces investigations sont donc cruciales. Cependant, elles sont encore peu abordées car souvent considérées comme très complexes. Ce questionnement sera résolu en partenariat avec certains membres de l’équipe SEDS qui apporteront leurs expertises complémentaires en géochimie (C. Thomazo, O. Mathieu) ou sédimentologie (E. Vennin, C. Durlet).

Nouveaux ateliers à l’échelle des gisements à conservation exceptionnelle et des communautés

Des échantillonnages intensifs ont été menés ces dernières années par les membres de l’équipe par exemple sur des gisements à préservation exceptionnelle (e.g. Bassin de Paris, Formation Santana au Brésil) ou à l’intérieur du bassin Ouest américain enregistrant des environnements variés du Trias inférieur. Ces nouvelles données fossiles ont été acquises avec des protocoles d’échantillonnage rigoureux et répliqués. Elles seront confrontées à différentes études innovantes pour évaluer et corriger des éventuels biais de préservation, notamment sédimentologiques et géochimiques pour tester : (i) l’existence de perturbations environnementales continues ou récurrentes, (ii) leurs éventuels impacts sur ces communautés dans le temps et l’espace, et (iii) les biais taphonomiques, notamment la diagénèse, déformant éventuellement les motifs de diversité s.l. observés.

L’évaluation des biais d’échantillonnage potentiels se fera aussi de façon originale (i) par des simulations informatiques modélisant par exemple des probabilités différentielles d’échantillonnage en fonction de la taille ou de la composition des organismes étudiés, et (ii) par une comparaison entre signaux « historiques » représentés dans les collections des universités et musées, et le nouvel échantillonnage effectué par les membres de l’équipe.

Une attention toute particulière sera portée sur certains cas de conservation exceptionnelle, notamment des tissus mous, résultant souvent de minéralisations précoces. Les enjeux sont de déterminer quelles conditions environnementales ont favorisé ce type de préservation (e.g. rapidité d’enfouissement, anoxie, circulation de fluides), et si d’éventuelles communautés bactériennes y ont participé. Pour ce dernier point, la caractérisation de l’impact des activités microbiennes sera abordée par une approche géochimique impliquant notamment des études couplées des δ13C et du δ15N de la matière organique (collaboration avec l’équipe SEDS).

Nouveaux ateliers à l’échelle des biominéralisations

Un grand nombre de métazoaires produisent des exosquelettes minéralisés en carbonate de calcium, qui contiennent toujours, en faible quantité (0.1 à 5% en poids), une fraction organique intimement associée à la phase minérale. Cette matrice extracellulaire, sécrétée lors de la synthèse de l’exosquelette, est un mélange complexe de protéines, glycoprotéines et de polysaccharides, qui contrôlent la nucléation cristalline, l’allongement des cristaux et l’arrêt de leur croissance. Elle reste incluse dans le squelette une fois celui-ci formé, et donc, participe à son évolution taphonomique et diagénétique. La question essentielle est donc de savoir si cette matrice calcifiante présente une potentialité de conservation lors de la fossilisation. Si c’est le cas, il est devient alors pertinent de se demander jusqu’à quelle période géologique peut-on espérer trouver des restes de ces substances organiques qui puissent être comparés à des formes actuelles. De précieuses informations sur les processus de minéralisation et leur évolution pourront alors en être tirées.

Nos investigations se baseront sur l’analyse exploratoire d’échantillons naturels actuels, subactuels et anciens ; ces derniers seront notamment issus des collectes fossiles méso- et cénozoïques des participants d’affinité « macroécologie/macroévolution » (A. Brayard, E. Fara, P. Neige, T. Saucède). Nos investigations reposeront également sur des simulations en laboratoire des processus taphonomiques et diagénétiques. Ces approches expérimentales (e.g. dégradation haute température en four) auront pour but d’analyser les modifications des phases organiques et minérales au cours du temps. Dans cette perspective, nous emploierons le cortège de techniques déjà développées au laboratoire, incluant les approches biochimiques (notamment sur les polysaccharides), protéomiques et immunologiques, doublées par des approches ‘physiques’ : analyses microscopiques (MEB, MET, confocal), spectroscopiques (FT-IR, Raman) et cristallographiques (EBSD). Cette approche, entièrement applicable aux biominéralisations induites bactériennes et aux biominéralisations contrôlées de métazoaires, débouchera, à terme, sur la production de modèles moléculaires de diagenèse. Cette partie expérimentale s’effectuera en collaboration avec les membres de l’équipe SEDS.

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