L’équipe s’inscrit dans une volonté de fédérer des recherches autour de la biodiversité, s’exprimant en particulier à travers la variabilité morphologique, immunitaire ou/et génétique. Ces recherches s’appuieront sur un couplage entre approches in natura et de laboratoire selon une perspective multi-échelle (des individus aux espèces) ainsi que des démarches descriptives et expérimentales, ciblées alors sur certains mécanismes. L’approche privilégiée consiste à se placer dans des contextes modifiant les contraintes exercées sur les individus et populations que cela soit (i) in natura (fragmentation naturelle ou artificielle, récente ou ancienne, urbanisation, invasions biologiques, ou encore hybridation) ou (ii) expérimentalement, en manipulant certaines composantes de l’environnement de développement et de vie des individus. L’objectif est alors de caractériser l’émergence, l’intégration et la structuration de la diversité à la lumière de ces contextes changeants et d’identifier le rôle respectif des contraintes et de la sélection dans l’évolution de cette diversité. Les enjeux sont majoritairement académiques avec une approche descriptive des patrons de diversité et des focus sur certains mécanismes évolutifs. Ceci étant, certains projets portés par l’équipe ont une valeur sociétale plus forte. Par exemple, la prise en compte d’espèces pouvant être considérées comme « sentinelles » des conditions écologiques et des risques écotoxicologiques ou infectieux associés au milieu urbain, ou encore l’appréhension de l’effet de la structure du paysage sur la biologie des populations destinée in fine à fournir des éléments décisionnels en termes d’aménagement du territoire et de gestion des populations. Enfin d’autres projets peuvent avoir des prolongements dans le domaine de la santé. Plus spécifiquement, les travaux de l’équipe s’inscrivent dans trois champs disciplinaires distincts.

Immunoécologie et interactions hôtes parasites

L’immunité des hôtes est considérée comme un trait d’histoire de vie en lien avec d’autres fonctions elles-mêmes associées à la fitness des individus. Selon une lecture qui s’insère dans le cadre de la théorie des traits d’histoire de vie, la compréhension évolutionniste des défenses immunitaires s’est reposée sur le paradigme central selon lequel la sélection naturelle procède en optimisant le rapport bénéfices/couts associés à la fonction immunitaire. Classiquement, le processus d’optimisation était perçu comme reposant sur des compromis d’allocations de ressources entre les défenses immunitaires et d’autres traits d’histoire de vie avec lesquels elles entrent en compétition.

Enjeux pour le futur contrat : une originalité (voire une rupture avec le paradigme central) de l’approche développée dans l’équipe sera de considérer (i) des coûts indépendants des ressources (comme les phénomènes immunopathologiques s.l. par exemple) et (ii) le fait que la sélection n’opère pas sur un principe simpliste où l’ampleur de la réponse immunitaire définit l’ampleur des coûts, mais où l’équilibre entre la réponse immunitaire et la régulation de cette réponse conditionne les coûts en partie indépendamment de l’amplitude de la réponse elle-même. La dimension parasitaire est bien entendu intégrée à l’approche dans la mesure où le risque parasitaire contribue à définir les bénéfices attendus d’un certain niveau de défenses immunitaires (les bénéfices étant d’autant plus importants que le risque est élevé) et où les parasites peuvent exploiter les mécanismes de régulation de l’immunité de l’hôte pour persister chez celui-ci. Ainsi, les recherches envisagées considéreront aussi bien l’évolution des différentes composantes de l’immunité des hôtes, que les stratégies des parasites pour exploiter durablement leurs hôtes.

Morphométrie géométrique et Eco-Evo-Devo

Jusqu’à récemment, les approches « Evo-Devo » se sont focalisés sur l’origine des innovations dans un contexte explicitement macroévolutif, centré sur une variation qualitative des caractères et les transitions majeures entre plans d’organisation, tourné sur les interactions entre évolution du développement, contraintes développementales et contingences historiques. Depuis une dizaine d’année, l’importance de la prise en compte des aspects quantitatifs de la variation à la fois des phénotypes et des processus développementaux, ainsi que l’intégration du rôle duel de l’environnement sont régulièrement suggérées dans le cadre de l’établissement de l’Eco-Evo-Devo comme le pendant microévolutif à l’Evo-Devo. Ce champ d’étude s’ancre sur la relation entre développement et fonction, sur une intégration de la biologie du développement et de l’écologie évolutive, mais aussi comme une réponse à la prise en compte nouvelle de la variabilité en biologie du développement.

Enjeux pour le futur contrat : le développement d’un organisme est donc contexte-dépendant et régule les interactions complexes entre les effets génétiques et environnementaux lors de leur transformation en variation phénotypique. L’environnement est ainsi vu à la fois une source et un filtre de cette variation phénotypique, la sélection naturelle fixant cette variation et l’évolution pouvant résulter alors d’un changement de ces interactions. Les recherches entreprises dans l’équipe s’inscrivent plus spécifiquement dans le paradigme de la morphométrie géométrique. Celui-ci s’intéresse à la morphologie comme un caractère multivarié et des approches quantitatives originales sont développées afin d’estimer : (i) les parts relatives des sources génétique, développementale, environnementale, écologique et de la contingence historique sur la variation de forme ainsi que leurs interactions; (ii) les conséquences, à différentes échelles, de la structuration de la variation morphologique, structuration héritée de ces différents facteurs et induisant en retour des contraintes sur l’expression phénotypique de ces mêmes facteurs. Ainsi les recherches envisagées considèrent aussi bien l’architecture développementale et génétique des caractères et leurs importances sur l’évolvabilité des populations que la structuration spatio-temporelle des populations et espèces.

La génétique des populations

L’objectif est ici d’utiliser les patrons de diversité génétique pour inférer les conséquences démographiques liées à la fragmentation naturelle ou artificielle des habitats et à la dégradation des milieux (anthropisation, invasions biologiques, oscillations climatiques). Dans le contexte actuel de changement climatique, comprendre l’effet de la structure (actuelle mais aussi passée et future) du paysage sur la biologie des populations revêt une importance capitale pour élaborer in fine des éléments décisionnels en termes d’aménagement du territoire et de gestion des populations et espèces.

Enjeux pour le futur contrat : une originalité de l’approche développée dans l’équipe est de considérer l’interdépendance des processus démographiques, appréhendés à partir des patrons de variabilité génétique, avec les deux premiers champs disciplinaires axés eux principalement sur les phénotypes. Cette interdépendance repose sur le fait que, par exemple, les modifications du paysage (par exemple la fragmentation forestière) impactent (i) la taille efficace des populations et la migration entre populations et conditionnent ainsi leur vulnérabilité aux phénomènes stochastiques et simultanément (ii) les conditions environnementales expérimentées par les populations (par exemple un effet lisière dégradant les conditions de vie à l’intérieur d’un fragment forestier) entrainant de nouvelles contraintes sur le développement et la maintenance des organismes influençant alors en retour les processus démographiques. De même, le risque parasitaire peut apparaitre très contrasté d’une population à l’autre et conduire à des niveaux de réponse différents chez les hôtes issus de ces populations. Il convient alors (entre-autre) d’identifier le déterminisme (plasticité, sélection) de cette variabilité. Ainsi, les recherches envisagées considéreront aussi bien les populations actuelles que fossiles, la fragmentation naturelle liée aux oscillations et changements climatiques actuels ou passés qu’à la fragmentation artificielle et l’anthropisation des milieux. Un objectif de l’équipe en associant ces différentes écoles de pensée est d’établir des ponts entre les paradigmes en place dans ces champs disciplinaires. Pour cela, elle souhaite se concentrer sur deux questions, centrales à l’ensemble des projets développés ces dernières années en son sein, et abordées conjointement sur la variation morphologique et sur les traits d’histoire de vie :

– (1) Quelle est l’intégration, c’est-à-dire le potentiel de covariation entre caractères, mais aussi son pendant, la modularité, c’est-à-dire le degré de quasi-indépendance des caractères, des populations ? Quels compromis nécessaires en découlent et quelles en sont les conséquences sur l’évolvabilité des populations ?

– (2) Quels sont les facteurs de régulation (biotiques, abiotiques et historiques) structurant la variabilité des populations (leur disposition à varier) au niveau génétique, morphologique, immunologique, parasitaire et des traits d’histoire de vie ?

Questionnement 1 : Quelle intégration, pour quels compromis ?

Animateur : N. Navarro

Les concepts d’intégration et de modularité morphologique d’un côté et de compromis d’allocation entre traits d’histoire de vie de l’autre se recouvrent fortement et sont largement expliqués dans les paradigmes évolutionnistes en place comme résultant d’une optimisation par la sélection naturelle. Plus récemment, l’importance de la composante développementale de cette disposition à la covariation et aux compromis a été soulignée. Il apparaît donc comme majeur d’identifier en quoi ces propriétés dispositionnelles (i.e. la capacité, la disposition à la covariation, aux compromis entre caractères) reflètent des mécanismes sous-jacents similaires et/ou originaux suggérant une éventuelle redondance conceptuelle. De façon plus pratique et moins ambitieuse l’objet est ici (i) de caractériser les patrons de covariation et de compromis d’allocation entre traits, (ii) d’identifier les sources de leur contrôle qu’elles soient génétiques, développementales ou encore environnementales et (iii) de caractériser les contraintes et les biais de ces compromis sur l’émergence et la structuration de la variation au niveau des populations et espèces.

Ateliers : au cours du précédent contrat, ces aspects d’intégration/compromis ont été abordés dans différents doctorats sous l’angle de la morphologie (G. Labonne 2014) ou des traits d’histoire de vie (R. Guerreiro 2012 ; J. Bailly 2015 ; C. Lippens débuté 2014). Pour les aspects les plus expérimentaux, les modèles développés au sein de l’équipe sont essentiellement murins et reposent sur les animaleries de l’Université de Bourgogne où sur des collaborations externes. L’intérêt du modèle souris repose sur les importantes ressources génétiques (lignées consanguines, stocks non-consanguins) et génomiques (génomes, génotypage SNP haute densité, transcriptomique, etc.…) disponibles permettant de quantifier un grand nombre de mécanismes fins. Seront abordés au cours de ce nouveau contrat :

– (1) Contexte-dépendance des effets génétiques sur la forme craniofaciale et dentaire : Modulation environnementale des QTLs de la forme, condition-dépendance de la variation génétique (QTL agissant directement sur la covariation entre traits) et conditions génétiques pour la stabilité de développement (interactions intra et inter-locus) ;

– (2) Importance de la sélection sur la régulation de l’immunité (inflammation) dans la compréhension évolutive de la réponse immunitaire et des interactions hôtes-parasites ; – Pour les aspects plus descriptifs, en population naturelle, divers modèles sont développés aujourd’hui au sein de l’équipe : cichlidés, campagnols et oiseaux, ce dernier reposant sur un dispositif « Effet de l’urbanisation sur les populations d’oiseaux » développé depuis plusieurs années au sein de l’équipe ;

– (3) Modularité et intégration du squelette chez une espèce envahissante de cichlidé : Impacts sur les trajectoires évolutives dans l’espace des formes ;

– (4) Contraintes développementales sur la variation morphologique dentaire : Mise en place et distribution d’une innovation chez le campagnol agreste à l’échelle européenne ;

– (5) Contraintes environnementales et sélection morpho-fonctionnelle : L’oreille interne et moyenne des Primates, audition et mode de vie des espèces actuelles et passées ;

– (6) Ajustement de la réponse immunitaire en fonction du risque parasitaire et des contraintes environnementales en population naturelle d’oiseaux.

Questionnement 2 : Quels sont les facteurs de régulation (biotiques, abiotiques et historiques) structurant les populations naturelles et leur dynamique en réponse à la fragmentation et l’artificialisation des milieux ?

Animateurs : S. Couette et S. Garnier

La potentialité de réponse des organismes et des populations aux perturbations liées aux fluctuations climatiques (actuelles ou anciennes) et/ou à l’anthropisation croissante des milieux actuels est un déterminant clef du risque local d’extinction de ces populations. Elle résulte à la fois de facteurs contemporains intrinsèques (variabilité génétique et phénotypique des populations, tolérance des organismes) et extrinsèques (risque parasitaire, compétition) mais aussi historiques puisque les modifications récentes ou actuelles de l’environnement exercent des pressions sur une structuration des populations/espèces héritée d’un passé plus ou moins lointain. Décomposer et comprendre ces risques nécessite une caractérisation des patrons de variabilité (génétique, morphologique, réponse immunitaire, traits d’histoire de vie) des populations et de leur relation aux perturbations des habitats. Une attention particulière sera portée sur les conséquences écologiques et évolutives de la fragmentation des habitats, qu’elle soit d’origine naturelle (variations climatiques, invasions biologiques) ou anthropique, et de l’artificialisation des milieux (e.g. urbanisation). Les études seront menées à diverses échelles spatio-temporelles et sur différents modèles biologiques, et consisteront par exemple à caractériser les zones refuges et les épisodes d’extinction-recolonisation enregistrés dans le passé, à déterminer comment la structure du paysage influence les flux de gènes entre populations naturelles en utilisant les approches de la génétique du paysage, ou encore à décrire comment l’environnement influence l’exposition et/ou la résistance des organismes à leurs parasites. Les questions abordées dans ce cadre ont non seulement un intérêt fondamental mais portent aussi en elles une importance sociétale relative (i) à la gestion des milieux naturels et de la faune sauvage avec l’obtention d’informations cruciales permettant le développement d’indicateurs et d’outils décisionnels, et (ii) au risque de zoonose et au rôle des populations urbaines d’oiseaux comme réservoirs et relais d’expansion de certains pathogènes.

Ateliers : divers organismes modèles sont étudiés aujourd’hui au sein de l’équipe en populations naturelles : campagnols, cichlidés, primates et oiseaux, ce dernier reposant notamment sur un dispositif précité dans la Q#1. Au cours du précédent contrat, cette question a été abordée dans différents doctorats sous l’angle de la structuration génétique et morphologique des populations d’oiseaux (E. Arnoux 2012 ; J. Bailly 2015) ou de cichlidés (C. Firmat 2011). Quatre projets seront principalement abordés au cours du contrat :

– (1) Conséquences de la fragmentation des forêts et conditions pour les invasions biologiques : le cas des oiseaux des Caraïbes ;

– (2) Spéciation des galagos en Afrique de l’Ouest lors du fractionnement des massifs forestiers de l’Ouest Africain en lien aux variations climatiques plio-quaternaire : Importance des zones refuges et de la fragmentation sur la dynamique de la biodiversité, analyses comparatives alliant morphologie, génétique moléculaire et géographie ;

– (3) Conséquences de l’hybridation chez la souris domestique et les cichlidés sur la différenciation ;

– (4) Ajustement de la réponse immunitaire en fonction du risque parasitaire et des contraintes environnementales en population naturelle d’oiseaux.

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